Какое вещество является субстратом для процесса дыхания. Механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал фи­зиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсив­ность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффи­циента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отно­шение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то про­цесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания под­вергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, по­глощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше едини­цы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэф­фициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке угле­водов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного пита­тельного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхатель­ного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Расти­тельный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому

В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет при­способлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кисло­рода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разно­образных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию фер­ментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути ды­хательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме рас­тений.

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

• гликолиз + цикл Кребса (гликолитический);
• пентозофосфатный (апотомический).

Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений

Гликолитический путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз ), вторая фаза - аэробная. Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях.

Анаэробная фаза дыхания (гликолиз) осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты:

С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.

Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ:

глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ

На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция 1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:

Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мп2+. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):

Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+:

Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:

Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования , поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.

Пентозофосфатный путь представляет собой прямое окисление глюкозы и протекает в цитоплазме клеток. Наибольшая активность ферментов пентозофосфатного пути обнаружена в клетках печени, жировой ткани, коры надпочечников, молочной железы в период лактации, зрелых эритроцитах. Низкий уровень этого процесса выявлен в скелетных и сердечной мышцах, мозге, щитовидной железе, легких.

Пентозофосфатный путь называют также апотомическим путём, так как в его реакциях происходит укорочение углеродной цепи гексозы на один атом, который включается в молекулу СО2.

Пентозофосфатный путь выполняет в организме две важнейшие метаболические функции:

• он является главным источником НАДФН для синтеза жирных кислот, холестерола, стероидных гормонов, микросомального окисления; в эритроцитах НАДФН используется для восстановления глутатиона – вещества, препятствующего пероксидному гемолизу;
• он является главным источником пентоз для синтеза нуклеотидов, нуклеиновых кислот, коферментов (АТФ, НАД, НАДФ, КоА-SН и др.).

В пентозофосфатном пути можно выделить две фазы - окислительную и неокислительную.

Исходным субстратом окислительной фазы является глюкозо-6-фосфат, который непосредственно подвергается дегидрированию с участием НАДФ-зависимой дегидрогеназы (реакция 1) Продукт реакции гидролизуется (реакция 2), а образующийся 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется (реакция 3). Таким образом, происходит укорочение углеродной цепи моносахарида на один углеродный атом («апотомия»), и образуется рибулозо-5-фосфат.

Реакции окислительной фазы пентозофосфатного пути.

Неокислительная фаза пентозофосфатного пути начинается с реакций изомеризации. В ходе этих реакций одна часть рибулозо-5-фосфата изомеризуется в рибозо-5-фосфат, другая - в ксилулозо-5-фосфат

Реакции изомеризации рибулозо-5-фосфата.

Следуюшая реакция протекает при участии фермента транскетолазы, коферментом которой является тиаминдифосфат (производное витамина B1). В этой реакции происходит перенос двухуглеродного фрагмента с ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат:

Образовавшиеся продукты взаимодействуют между собой в реакции, которая катализируется трансальдолазой и заключается а переносе остатка дигидроксиацетона на глицеральдегид-3-фосфат.

Продукт этой реакции эритрозо-4-фосфат участвует во второй транскетолазной реакции вместе со следующей молекулой ксилулозо-5-фосфата:

Таким образом, три молекулы пентозофосфатов в результате реакций неокислительной стадии превращаются в две молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-3-фосфата. Фруктозо-6-фосфат может изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат, а глицеральдегид-3-фосфат может подвергаться окислению в гликолизе или изомеризоваться в дигидроксиацетонфосфат. Последний вместе с другой молекулой глицеральдегид-3-фосфата может образовывать фруктозо-1,6-дифосфат, который также способен переходить в глюкозо-6-фосфат.

Посредством пентозофосфатного пути может происходить полное окисление глюкозо-6-фосфата до шести молекул СО2 . Все эти молекулы образуются из С-1-атомов шести молекул глюкозо-6-фосфата, а из образовавшихся при этом шести молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируются пять молекул глюкозо-6-фосфата:

Если упростить представленную схему, то получится:

Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы в пентозофосфатном пути сопровождается восстановлением 12 молекул НАДФ.

Дыхание растений
План лекции

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Строение и функции митохондрий.

3. Структура и функции аденилатной системы.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.

5. Пути дыхательного обмена

1. Общая характеристика процесса дыхания.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .

Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.

Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.

Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.

Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:

С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Строение и функции митохондрий.

Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.

Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.

Функции митохондрий:

1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.

2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.

3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.

4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

3. Структура и функции аденилатной системы.

Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.

Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.

В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.

5. Пути дыхательного обмена

Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.

Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)

2) пентозофосфатный (апотомический)

Гликолитический путь дыхательного обмена

Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.

Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.

Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.

В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):

С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:

2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О

Энергетический баланс процесса дыхания.

В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.

Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .

Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.

В качестве основного субстрата дыхания растения используют углеводы, причем в первую очередь окисляются свободные сахара. При их недостатке могут быть использованы полисахариды, белки, жиры после их гидролиза. Поли- и дисахариды гидролизуются до моносахаридов, белки - до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот.

Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липахой до глицерина и жирных кислот, что происходит в сферосомах. Благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфотриозу – ФГА, который включается в основной путь обмена углеводов.

Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления, в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил-СоА. Данный процесс происходит в глиоксисомах, где, кроме того локализованы ферменты глиоксилатного цикла. Ацетил-СоА включается в реакции глиоксилатного цикла, конечный продукт которого – сукцинат – покидает глиоксисому и в митохондриях участвует в цикле Кребса (рис.). Синтезированный в ЦТК малат в цитоплазме при участии малатдегидрогеназы превращается в оксалоацетат, который с помощью ФЕП-карбоксилазы дает ФЕП. ФГА и ФЕП служат исходным материалом для синтеза глюкозы (а также фруктозы и сахарозы) в в обращенных реакциях гликолиза. Процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников получил название глюконеогенеза. . Экспериментально доказано, что по мере прорастания в семенах снижается содержание жиров и увеличивается – сахаров.

Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последуешего окисления до ацетил-СоА или кетокислот, которые затем поступают в цикл Кребса (рис.)

Полное окисление рассмотренных субстратов осуществляется до углекислого газа и воды с освобождением энергии окисляемых веществ.

Отношение количества молей СО 2 выделяемого при дыхании к количеству молей поглощенного О 2 называется дыхательным коэффициентом (ДК). Для гексоз он равен единице:/

С 6 О 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О; ДК= 6СО 2 /6О 2 =1

Количество кислорода, необходимое для окисления субстрата, находится в обратной зависимости от содержания его в молекуле субстрата. Поэтому если субстратом дыхания являютяс более бедные кислородом (по сравнению с углеводами)жирные кислоты, то ДК будет меньше елиницы:

С 18 Н 36 О 2 + 26О 2 → 18СО 2 + 18Н 2 О; ДК=18 СО 2 /26 О 2 =0,69

На величину ДК влияют и другие факторы, например, недостаток кислорода (при затоплении корней и др.) усиливается брожение и ДК возрастает; если в результате недоокисления продуктов в тканях накапливаются органические кислоты, а количество углекислого газа снижается, ДК падает.

Рис. Использование полисахаридов, белков и жиров в качестве дыхательных субстратов.

1. Зависимость дыхания от факторов внешней среды

1. Концентрация кислорода

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода. Но окислительные превращения субстратов включают аэробные и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Снижение парциального давления кислорода с 21% до 5% интенсивность дыхания тканей меняется незначительно.

Впервые влияние кислорода на величину расходования дыхательных субстратов обнаружил Л.Пастер. В его опытах с дрожжами в присутствии кислорода снижались распад глюкозы и интенсивность брожения, но одновременно наблюдался интенсивный рост биомассы. Торможение распада сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера».. Это объясняется тем, что при высоком парциальном давлении кислорода весь пул ADP и Р расходуется на синтез АТР. В результате происходит торможение гликолиза из-за снижения количества ADP и Р, необходимых для субстратного фосфорилирования и высокое содержание АТР угнетает некоторые гликолитичесие ферменты (фосфофруктокиназу). В итоге снижается интенсивность гликолиза и активируются синтетичесие кроцессы (глюконеогенез)

Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клетки, является концентрация ADP. Зависимость скорости потребления кислорода от концентрации ADP, называется дыхательным контролем, или акцепторным контролем дыхания. Соотношение суммы концентраций АТР и 1/2ADP к сумме концентраций АТР, ADP, AMP называют энергетическим зарядом .

Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а затем растение погибает. Это связано с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, окислением липидов мембран, и, как следствие – нарушением всех обменных процессов.

2. Концентрация углекислого газа

Повышение концентрации СО 2 приводит к снижению интенсивности дыхания, т.к. тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы. При наблюдается закисление тканей – ацидоз.

3. Температура

Дыхание, как ферментативный процесс, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 о С). Для дыхания каждого вида растений и его органов существуют определенные минимальные, оптимальные и максимальные температуры.

4. Водный режим

В листьях проростков при быстрой потере воды в начале отмечается усиление дыхания. При постепенном снижении обводненности этого не происходит. Длительный водный дефицит приводит к снижению дыхания. Особенно отчетливо влияние воды прослеживается при изучении дыхания семян. При повышении влажности семян до 14-15% дыхание возрастает в 3-4 раза, до 30-35% - в тысячи раз. При этом важную роль играет температура.

5. Минеральное питание

Добавление раствора солей, в воду, где выращивались проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». В тканях других органов этот эффект удается получить не всегда

1. Повреждения и механические воздействия

Механические воздействия вызывают кратковременные усиления поглощения кислорода по трем причинам: 1) из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из вакуолей поврежденных клеток и становятся доступными для соответствующих оксидаз; 2) в связи с увеличением количества субстрата для дыхания; 3) вследствие активации процессов восстановления мембранного потенциала и поврежденных клеточных структур.

Дыхание - один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс , идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания - источник многих метаболитов .

Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга.

Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов . Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях растительной клетки . Это определяется распределением ферментов по отдельным органеллам с характерными для них метаболическими функциями. Изучение локализации, топографии ферментных систем имеет большое значение и для понимания взаимодействия отдельных частей клетки, а также возможности взаимодействия отдельных метаболитов.

В цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие процесс гликолиза и пентозофосфатного пути . Есть данные, что ферменты гликолиза имеются также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса сосредоточены в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной цепи вплетены в определенной последовательности во внутреннюю мембрану митохондрий. Приблизительно 20-25% общего белка внутренней мембраны митохондрий составляют белки-ферменты, участвующие в переносе протонов и электронов. Предполагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая группа представляет самостоятельную единицу - дыхательный ансамбль . В митохондрии может быть несколько тысяч таких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах.

Во внутренней мембране митохондрий локализованы также ферменты, обеспечивающие процесс фосфорилирования (АТФ-синтаза). Там же сосредоточен и переносчик АТФ. Благодаря этому образовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и использоваться в других частях клетки. Одновременно этот же переносчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство митохондрий. Через внутреннюю мембрану про­никают также пировиноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса. Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь митохондрий фосфатионов. Вместе с тем для коферментов НАД и НАДФ и некоторых других веществ внутренняя мембрана непроницаема.

Часть никотинамидных коферментов восстанавливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, локализована на наружной поверхности внутренней мембраны. В случае отсутствия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма следующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхатель ную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восста­новлению НАДН + Н+. Сходный механизм переноса энергетических эквивалентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними.

Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происхо­дящие в ядре клетки . По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплазмы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты. Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют ферменты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах.

Субстраты дыхания растений

В работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом ). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению

С6Н1206 +602-> 6С02 + 6Н20.

В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33.

Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.