Анатомия ретикулярной формации. Ретикулярная формация (сетевидная формация, formatio reticelaris)

Ретикулярная формация ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:

1. контроль над состояниями сна и бодрствования
2. мышечный (фазный и тонический) контроль
3. обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам

В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга - коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные , слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.

Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.

Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.

Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.

Нисходящее влияние. При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.

Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.

Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.

Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.

Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса , задний гипоталамус , лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при , нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.

Филогенетически очень древняя нейронная структура и хорошо развитый отдел ствола мозга рептилий. Сначала она представляла собой полисинаптический путь с медленным проведением, тесно связанный с обонятельной и лимбической областями. Прогрессирующее доминирование зрения и слуха над обонянием привело к смещению чувствительных и двигательных функций внутрь покрышки среднего мозга. Прямые спино-покрышечный и покрышечно-спинномозговой пути обходят ретикулярную формацию, которая отвечает, главным образом, за вегетативную регуляцию. У млекопитающих покрышка, в свою очередь, стала играть второстепенную роль в передаче возбуждения по очень быстро проводящим волокнам, соединяющим кору полушарий с периферическими двигательными и чувствительными нейронами.

В мозге человека ретикулярная формация сохраняет свою связь с лимбической системой и продолжает играть важную роль в вегетативной и рефлекторной регуляции.

Термин ретикулярная формация относят только к полисинаптической нейронной сети ствола мозга, несмотря на то, что сеть распространяется кпереди в таламус и гипоталамус и кзади в проприоспинальный тракт спинного мозга.

Общее строение показано на рисунке ниже. Срединная ретикулярная формация образована рядом ядер шва (греч.-nuclei raphe). Большая часть серотонинергических путей осевого отдела нервной системы начинается из ядер шва.

Рядом расположена парамедианная ретикулярная формация. Этот отдел полностью состоит из крупноклеточных нейронов; в нижнем отделе моста и верхнем отделе продолговатого мозга (до уровня сращения ретикулярной формации с центральным ретикулярным ядром продолговатого мозга) можно также обнаружить гигантоклеточные нейроны.

Самым передним отделом считают латеральную мелкоклеточную ретикулярную формацию . Длинные дендриты мелкоклеточных нейронов образуют разветвления через определенные интервалы. Дендриты имеют преимущественно поперечное направление, а через промежутки между ними проходят длинные проводящие пути к таламусу. Латеральный отдел образован, главным образом, афферентными нейронами. К ним подходят волокна от всех чувствительных проводящих путей, включая органы чувств.

Обонятельные волокна проходят через медиальный пучок переднего мозга, расположенный рядом с гипоталамусом.

Зрительные проводящие пути проходят через верхний холмик.

Слуховые волокна подходят от верхнего ядра оливы.

Вестибулярные волокна подходят от медиального вестибулярного ядра.

Соматические чувствительные волокна проходят через спинно-ретикулярные тракты от спинномозгового и собственного (главного или главного мостового) ядер тройничного нерва.

Большая часть аксонов мелкоклеточных нейронов интенсивно разветвляется между дендритами нейронов парамедианной ретикулярной формации. Однако часть из них образует синапсы с ядрами черепных нервов и участвует в создании программ движений.

Парамедианная ретикулярная формация - преимущественно эфферентная система. Аксоны относительно длинные, некоторые поднимаются вверх, образуя синапсы с ретикулярной формацией ствола мозга или таламусом. От других отходят как восходящие, так и нисходящие ветви, образующие полисинаптическую сеть. К крупноклеточным нейронам подходят волокна от премоторной коры, которые дают начало ретикуло-спинномозговым путям моста и продолговатого мозга.

а) Аминергические нейроны ствола мозга . Рассеянные по ретикулярной формации группы аминергических (или моноаминергических) нейронов - нейроны, медиаторы которых образуются из ароматических аминокислот и обладают рядом влияний на клетку. Одна группа продуцирует нейромедиатор серотононин, три другие - катехоламины (дофамин, норадреналин и адреналин), одна группа - гистамин.

Серотонинергические нейроны - наиболее часто встречаемые нейроны в любом отделе центральной нервной системы (ЦНС). К ним относят нейроны среднего мозга, волокна которых поднимаются к большим полушариям; нейроны моста, разветвляющиеся в стволе мозга и мозжечке; клетки продолговатого мозга, нисходящие в спинной мозг.

Все отделы серого вещества ЦНС пронизаны серотонин-секретирующими аксональными ветвями. Повышение серотонинергической активности используют в клинической практике для лечения такого распространенного заболевания, как большое депрессивное расстройство.

Дофаминергические нейроны среднего мозга представлены двумя группами. В месте соединения покрышки с ножками расположено черное вещество. Медиальнее него расположены вентральные ядра покрышки, от которых отходят мезокортикальные волокна к лобной доле и мезолимбические волокна, идущие непосредственно к прилежащему ядру.

Норадренергические (норэпинефринергические) нейроны немного менее многочисленные, чем серотонинергические. Около 90 % тел нейронов сконцентрировано в голубом пятне (locus ceruleus) в дне IV желудочка у верхнего конца моста. От голубого пятна начинаются пути во всех направлениях, что показано на рисунке ниже.

Адреналин-секретирующие (эпинефрин-секретирующие) нейроны относительно немногочисленны и расположены преимущественно в ростральном/каудальном отделах продолговатого мозга. Одна часть волокон восходит к гипоталамусу, другая направляется книзу, образуя синапсы с преганглионарными симпатическими нейронами спинного мозга.

В больших полушариях ионная и электрическая активность аминергических нейронов значительно различается. Во-первых, для каждого амина существует более одного типа постсинаптических рецепторов. Во-вторых, некоторые аминергические нейроны высвобождают также белковые вещества, способные регулировать действие медиатора,- как правило, увеличивая его продолжительность. В-третьих, более крупные корковые нейроны получают множество возбуждающих и тормозных влияний от местных сетей с циркулирующим возбуждением, а также имеют множество различных типов рецепторов. Активация одного типа аминергического рецептора может привести к сильному или слабому эффекту в зависимости от исходного возбужденного состояния нейрона.

Наши знания о физиологии и фармакодинамике аминергических нейронов далеко не полные, однако их значение в широком разнообразии поведенческих функций не вызывает сомнений.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой скопле­ния нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлени­ях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и оп­ределяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, ли­бо образуют ядра.

Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвя­щиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисхо­дящее, а вторая - восходящее направление.

А. Функциональные особенности нейронов ретикулярной фор­мации:

подимодалыюстъ - для нейронов ретикулярной формации ха­рактерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепто­ров;

тоническая активность, в покое равная 5-10 имп/с;

высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, амина­зину и др.);

Более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами;

высокая лабильность - до 500-1000 имп/с.

Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав цен­тров, регулирующих функции внутренних органов (кровообра­щения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3), активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексо­генными зонами: она получает импульсацию от различных рецеп­торов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает им­пульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.

Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латераль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-мотонейроны мышц-сгибателей мускула­туры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет не­перекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-мотонейронов мышц-раз­гибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговато­го мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей см. рис. 5.9.

В. Восходящие влияния РФ на большой мозг могут быть как активирующими, так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело.

В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зритель­ной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру). На ЭЭГ у таких животных преобладали медленноволновые регу­лярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спо­койном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состоя­ние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении только восходящих путей ретикулярной формации.

Стимуляция ретикулярной формации вызывает пробуждение животного [Мегун Г., Моруцци Дж., 1949]. На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном со­стоянии коры головного мозга. На основании полученных дан­ных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.

Тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг изучено значительно хуже. В.Гесс (1929), Дж.Моруцци (1941) ус­тановили, что раздражением некоторых точек ретикулярной фор­мации ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

СИСТЕМЫ СВЯЗЕЙ СТВОЛА МОЗГА

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выпол­няющих разные функции, что и положено в основу их классифи­кации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выделяют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока им­пульсов).

Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.

Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 5.2.2.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисходя­щими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения).

А. Восходящие пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проек­ционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

1. Специфическую восходящую систему составляет лемнискота-ламический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого ядра (Голля) и клиновидного ядра (Бурдаха), которые проводят импульсы от проприорецепторов. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса. Медиальная петля входит в проводниковый отдел слухового анализатора, ее во­локна переключаются в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия. К специфической проводящей сис­теме относятся проводящие пути зрительного и вестибу­лярного анализаторов. Импульсы по специфическим вос­ходящим путям поступают в корковый конец соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т.д.).

2. Неспецифические (экстралелтисковые) восходящие пути пере­ключаются в неспецифических (интраламинарных и ретикулярном) ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного трактов, проводящих темпера­турную и болевую чувствительность. Импульсация от них проеци­руется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восхо­дящих систем. Функциональной особенностью неспецифической системы является относительно медленное проведение возбужде­ния. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны гюлимодаль-ные, связанные с несколькими видами чувствительности, топогра­фия проекции периферии в центрах не выражена.

3. Часть афферентной импульсации поступает в мозжечок по другим системам. Через ствол мозга в мозжечок проходят задний спинно-мозжечковый тракт Флексига и передний спинно-мозжечковый тракт Говерса, проводящие импульсацию от рецепто­ров мышц и связок, а также вестибуломозжечковый тракт, несу­щий информацию от вестибулярных рецепторов. Из коры моз­жечка информация передается в вентральные ядра таламуса, далее она проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры большого мозга.Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга включают двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейро­ны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. Моторные центры ствола мозга и их пути - важнейший компонент экстрапирамид­ной системы, основной функцией которой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретику-лярный тракты, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути. Экстрапирамидная система представляет собой совокупность ядер ствола мозга внепирамидной системы. Ее основными эле­ментами являются: полосатое тело, бледный шар, красное ядро, ретикулярная формация.

В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка; к ним относится кортико-мостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработан­ная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на мотор­ные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные). Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные реакции ор­ганизма в ориентировочных зрительных и слуховых рефлексах. Все двигательные реакции организма осуществляются нисходя­щими системами с помощью а- и у-мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательных ядер черепных нервов.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с послед­ним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы го­ловного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, под­держании равновесия, регуляции мышечного тонуса.

А. Функциональная организация. Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; полу­чает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полуша­рий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых ре-цептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

1. Межнейронные связи в коре полушарий мозжечка, его аф­ферентные входы и эфферентные выходы весьма разнообразны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний -II (ганглиозный) слой коры, являющейся главной функциональ­ной единицей мозжечка. Структурной основой служат многочис­ленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100000 синапсов.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его связь с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом. Эти клетки непосредственно связывают его кору с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональ­ное влияние мозжечка существенным образом зависит от актив­ности клеток Пуркинье.

Информация к клеткам Пуркинье (афферентные входы) по­ступает практически от всех рецепторов: мышечных, вестибуляр­ных, кожных, зрительных, слуховых; от нейронов основания зад­них рогов спинного мозга (по спинно-оливному пути), а также от двигательной коры головного мозга, ассоциативной коры и рети­кулярной формации.

На мозжечок передается влияние некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва.

Преобладающее как прямое, так и опосредованное аффе­рентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейрона­ми (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превра­щает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) является тормозным. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит грануляр­ный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых дости­гает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клет­ками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Верхний (I) слой коры мозжечка - молекулярный, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодейст­вие клеток Пуркинье.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к дли­тельному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сиг­налах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы вызывают торможение активности коры (гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

Фоновая импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота гене­рации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду.

2. Подкорковая система мозжечка включает три функциональ­но разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, ша­ровидное и зубчатое ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежу­точная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к крас­ному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.

Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны ко­ры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200 импульсов в секунду).

3. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя пара­ми ножек. Нижние мозжечковые ножки соединяют мозжечок с про­долговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - со средним моз­гом. По проводящим путям ножек мозжечок получает афферент­ную импульсацию (входы) от других отделов мозга и посылает эфферентные импульсы (выходы) к различным структурам мозга.

Через верхние ножки сигналы идут в таламус, мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего моз­га. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в про­долговатый мозг, к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикуляр­ной формации.

Афферентная импульсация в кору мозжечка от кожных рецеп­торов, мышц, суставных оболочек, надкостницы поступает по так называемым спинно-мозжечковым трактам: заднему (дорсаль­ному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, обра­зующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пят­ном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбра­сывать норадреналин в межклеточное пространство коры моз­жечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Рассмотренная структурно-функциональная организация ней­ронов мозжечка позволяет понять соматические и вегетативные его функции.

Б, Двигательные функции мозжечка состоят в регуляции мы­шечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправ­ленных движений.

1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично ста­рым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. По­лучая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепто­ров, от приорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оце­нить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равно­весия является наиболее характерным симтомом поражения ар-хицеребеллума.

2. Координация выполняемого движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящим в промежуточную (око­лочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает им­пульсация от проприорецепторов, а также импульсация от мо-торной коры большого мозга, представляющая собой програм­му произвольного движения. Анализируя информацию о про­грамме и выполнении движения (от проприорецепторов), моз­жечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выхо­ды на красное ядро и моторную кору, осуществить коорди­нацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. На­пример, подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить при­ческу, надеть очки. Однако на каком-то этапе это движение ста­новится только движением к кнопке, и, чтобы палец попал именно на кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движе­ния. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует по­стоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Нарушение координации движения является наиболее характерным сим­птомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осу­ществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импульса-цию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через таламус в премоторную и моторную ко"ру и из нее через пирамидную и экс­трапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются моз­жечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, так­тильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их про­граммы в самом мозжечке, т.е. на основе обучения и предшест­вующего опыта. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкаль­ных инструментах.

В. Двигательные функции мозжечка играют важную роль в ре­гуляции мышечного тонуса, сохранении позы, координации вы­полняемых движений, в программировании планируемых движе­ний. Если мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, то у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Эти расстройства проявляются различными симптомами, которые связаны друг с другом.

1. Дистопия (distonia - нарушение тонуса) - повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдает­ся повышение тонуса мышц-разгибателей. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейро­нов ядра шатра. При высокой частоте (30-300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2-10 имп/с) - увеличивается. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибу­лярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновремен­но активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговато­го мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга, мотонейроны спинного мозга активируют­ся и вызывают гипертонус мышц-разгибателей.

2. Астения (astenia - слабость) - снижение силы мышечного со­кращения, быстрая утомляемость мышц.

3. Астазия (astasia, от греч. а - не, stania - стояние) - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение.

4. Тремор (tremor - дрожание) - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении.

5.Дисметрия (dismetria - нарушение меры) - расстройство рав­номерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо в недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку мнмо предмета (гиперметрия) или не доно­сит ее до предмета (гипометрия).

6. Атаксия (ataksia, от греч. а - не, 1taksia - порядок) - нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозмож­ность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная - шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения, лежа без по­мощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону.

7. Дизартрия (disartria- расстройство организации речевой мо­торики). При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скан­дированная речь).

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстрой­ствам движений, которые были приобретены человеком в резуль­тате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение идет с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечокпринимает участие в организации процессов высшей нервной дея­тельности. При повреждении мозжечка страдают когнитивные процессы.

После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения, которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функ­ция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга ком­пенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мосто-мозжечковый тракт.

Г. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зри­тельной чувствительности.

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных реф­лексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реак­ции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вы­зова.

5.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг расположен между сред­ним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе, посвященной вопросам физиологии, метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассмат­ривается в эндокринной системе.

Таламус - парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, ко­торые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все яд­ра таламуса в разной степени обладают тремя общими функция­ми: переключающей, интегративной и модулирующей.

А. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфиче­ские) делят на сенсорные и несенсорные.

1. Главной функцией сенсорных ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обра­ботка информации. Главные сенсорные ядра следующие.

Вентральные задние ядра являются главным реле для переклю­чения соматосенсорной афферентной системы. В них переключа­ются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих яд­рах имеется топографическая проекция периферии, поэтому элек­тростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).

Латеральное коленчатое тело выполняет функции реле для пере­ключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она ис­пользуется для формирования зрительных ощущений. Кроме корко­вой проекции часть зрительной импульсации направляется в верхние холмики четверохолмия. Эта информация используется для регуля­ции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвие-вой борозды (извилина Гешля, или поперечная височная изви­лина).

2. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсор­ную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсаль­ное ядра импульсация поступает из гипоталамуса. Передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иног­да обозначаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается нмпуль-сация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в мотор­ную и премоторную кору.

Наряду с корковыми проекциями переключательных ядер каж­дое из них получает нисходящие корковые волокна из той же про­екционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между таламусом и корой

Б. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Во­локна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анали­заторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер явля­ется интегративная функция, которая выражается в объединениидеятельности как таламических ядер, так и различных зон ассо­циативной коры полушарий мозга.

Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспе­цифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в ви-сочно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностиче­ских (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

В латеральные ядра поступает зрительная и слуховая импульса-ция от коленчатых тел и соматосенсорная импульсация от вен­трального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в ее функции гнозиса, праксиса, формировании «схе­мы тела».

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассо­циативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в форми­ровании эмоциональной и поведенческой двигательной активно­сти, а также, возможно, в образовании памяти.

В. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древ­нюю часть таламуса, ее ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифи­ческие ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра непосредственно или через ретикулярную формацию также поступает часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра приходит импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непо­средственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисхо­дящие влияния.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегри­рующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает пре­имущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.

Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.

Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая ши­рокими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельны­ми ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных облас­тей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биорит­мов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биоло­гических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.

БАЗАЛЫ1ЫЕ ГАНГЛИИ

Назальные ганглии расположены в основании больших полу­шарий и включают три парных образования: бледный шар, филогенетически более позднее образование - полоса­тое тело и наиболее молодую часть - ограду. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое и скорлупу.

А. Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех облас­тей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещест­ва; 3) от неспецифических ядер таламуса.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отме­тить три выхода:

От полосатого тела пути идут к бледному шару. От бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору;

Часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела следует к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оли­ву в мозжечок;

От полосатого тела тормозящие пути идут к черному вещест­ву и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном (стан­цией переключения), связывающим ассоциативную и частично сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции от­дельных структур базальных ганглиев.

Б. Функции полосатого тела. 1. Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК).

2. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества которые в свою очередь оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи.

3. Влияние на кору большого мозга: раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию ЭЭГ - появление в ней высокоамплитуд­ных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.

4. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реак­ции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пищедобывательной. Животное как бы «за­стывает» в одной позе. При этом на ЭЭГ развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение некоторых точек поло­сатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

При поражении стриарной системы возникает гипотониче-ски-гиперкинетический синдром, что обусловлено дефици­том тормозящего влияния стриатума на нижележащие двига­тельные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипо­тония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы). Гиперкинезы - автоматические чрезмерные движения, в которых участвуют отдельные части тела, конечности. Они возникают непроизвольно, исчезают во сне и усиливаются при произволь­ных движениях и волнении.

Отдельные виды гиперкинезов связывают с поражением опре­деленных структур стриарной системы. При поражении оральной части полосатого тела возникают насильственные движения в мускулатуре лица и шеи, при поражении средней части - в муску­латуре туловища и рук. Поражение каудальной части полосатого тела вызывает гиперкинезы в ногах. Конкретные симптомы пора­жения полосатого тела весьма разнообразны.

Атетоз - медленные червеобразные, вычурные движения в дистальных отделах конечностей (в кистях и стопах). Могут на­блюдаться в мускулатуре лица: выпячивание губ, перекашивание рта, гримасничанье, прищелкивание языком. Обычно атетоз свя­зывают с поражением крупных клеток стриарной системы. Харак­терным его признаком является образование преходящих кон­трактур (зразтиа глоЫН$), которые придают кисти и пальцам своеобразное положение. У детей нередко наблюдается двусто­ронний, двойной атетоз при подкорковых дегенерациях. Гемиатетоз бывает значительно реже.

Гемибаллизм - размашистые бросковые движения в конечно­стях, чаще всего в руках в виде взмаха «крыла птицы». Насильст­венные движения при гемибаллизме производятся с большой си­лой, их трудно прекратить. Возникновение гемибаллизма связы­вают с поражением подбугорного ядра (люисово тело), распо­ложенного под зрительным бугром.

Ретикулярной формацией называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимость) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.

В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую . Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д.

Неспецифической подсистемой является ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам ретикулярной формации. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов ретикулярной формации возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса.

Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней.

На нейроны ретикулярной формации оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSB – 25, морфин (опыт Эдисона).

Функции мозжечка.

Мозжечок состоит их двух полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к мотонейроным зонам коры больших полушарий и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движения. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции:

Регуляцию мышечного тонуса позы.

Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.

Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции. При его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани . Он включает:

Атония и дистония – снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц.

Астазия – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание).

Астения – быстрое утомление мышц.

Атаксия – плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая «пьяная» походка.

Адиадохокинез – нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко :

Нистагм глаз в состоянии покоя.

Тремор конечностей, возникающий при их движениях.

Дизартрия – нарушение речи.

Л. А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Это влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координация их активности с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.